动物个体大小的两性异形(SSD)是一种绝顶多数的表象，鸟类和哺乳类较多出现典型的雄性大于雌性的表象，但其余大部分动物类群会相对较多地倾向于大个体雌性的两性异形[1， 2]，比如66%蛇类[3]、90%无尾类[4]等。牝牡个体所阅历的不同遴荐压力导致两性异形的不休进化[5]。连年来，生物学家建议了个体大小两性异形进化的3种主要稳当机制：性遴荐、生养力遴荐和生态位分化遴荐。生物进化磋磨标明，不同物种间的两性异形经由与佳偶竞争强度高度干系，动物的性遴荐主要通过平直获取雌性佳偶的雄性间竞争、雌性喜好雄性的某一特定方式等阶梯来落幕[6， 7， 8]，这种竞争经常是指雄性间竞争，尽管雌性间竞争也被东说念主们迟缓坚决[9]。生养力遴荐学说以为校园春色 亚洲色图，较大的雌性个体能通过储存和产出更多卵细胞来进步生养力[10， 11]。外部的生态压力(如食品可得性、捕食压力、生境遴荐等)亦然作用于生物个体大小进化的力量[12， 13， 14， 15]。举例，生涯在坦噶尼喀湖的坦伯拉鳳凰(Telmatochromis temporalis)牝牡个体齐会愚弄空贝壳看成避风港和生息地，在不同生态压力(对雄鱼的捕食，对雌鱼所产卵的捕食)的抵制下形成不同大小个体[16]。生态位两性分化假说以为，两性异形能通过生物牝牡个体遴荐不同的生态位而不休进化，进而变成养分结构上的性二态[17， 18]。若是对一种性别的生态压力和对另一性别的其他生态压力之间的最适体型或强度不同，那么这可能会加快两性异形的进化[16]，而种间竞争强度的加多在一定经由上扼制了种群内两性异形的分化[19]。

鲶鱼(Silurus asotus)和胡子鲶(Clarias fuscus)分属于鲶形目(Siluriformes)的鲶科(Siluridae)和胡子鲶科(Clariidae)[20]，均喜昼伏夜出营洞居生涯，所以吃虾、鱼、水蚯蚓、福寿螺、水生虫豸为主的中基层潜藏性肉食性鱼类，多数踱步于浙江地区各水系[20]，其中，胡子鲶主要踱步于我国南边水系，个体大、孕育速率快[21， 22]。已有磋磨标明，鲶鱼的牝牡个体第二性征不显赫，产粘性卵，幼鱼恋巢倾向赫然，有阶段性的集群行动[20]；胡子鲶牝牡个体第二性征存在显赫互异，雄性个体头部两侧和吻端之间有赫然的白色珠星，生殖突长至肉质垂，而雌鱼无赫然白色珠星，生殖乳突圆而短[23]；此外，胡子鲶的雄鱼和雌鱼鉴识有赫然的营巢和护卵的服侍行动[20， 24， 25]。

当今鲶鱼和胡子鲶的生物学特征[21， 24， 26]、胚胎发育[23， 27]、东说念主工繁育与衍生技能[22， 28， 29]等方面进行了鄙俗磋磨，为这两种同在浙江水域踱步鱼类的两性间方式互异的定量磋磨提供基础数据。本磋磨旨在通过比拟鲶鱼和胡子鲶方式特征的两性异形经由偏执雌性个体生养力的互异，探讨两性异形的原因及进化机制。

1 材料与设施 1.1 实验动物的方式测定

2010年5月13日，从浙江省丽水市府前菜场购买野生鲶鱼(N=60)和胡子鲶(N=50)，带回丽水学院动物实验室，塑料袋密封包装后冰冻正法并保存，1周内解冻、测量和剖解。用数显游标卡尺测定样本的体长、头长、头宽、头高、吻长、眼背面长、眼径、眼间距、体高、臀鳍基长、尾柄高、尾鳍长、背鳍基前距、背鳍基长、腹鳍基前距、腹鳍臀鳍间距等方式策画(± 0.01mm)，用Mettler电子天平称体重和去内脏体重(± 0.001g)[30， 31]。

1.2 雌性个体生养力

用Nikon SMZ-1000剖解镜对卵巢进行不雅察和卵的计数。经检测，本实验触及的鲶鱼和胡子鲶的最小个体鉴识为体长为211.00和251.01 mm的雌性性熟习个体(属Ⅲ期以上发育经由的卵巢[20])。用雌体卵巢中运行出现卵黄千里积的卵数目示意个体生养力。雌体怀卵数目的测定：取出雌体卵巢称重(M)，立地取一部分卵巢称重(m)，计数此样品中运行出现卵黄千里积的卵数目(n)，然后按公式策动雌体的怀卵数目：怀卵数目=n×M/m。每个卵巢叠加测定3次，取平均值看成雌体的怀卵数目[30， 31] 。

1.3 数据惩办

所稀有据的统计分析用Statistica统计软件包完成。数据在作进一步统计分析前进修其正态性(Kolmogorov-Smirnov test)和方差同质性(F-max test)。经进修，部分方式学数据经loge转机后合适参数统计条目。用线性总结、方差分析(One-way ANOVA和Two-way ANOVA)、协方差分析(One-way ANCOVA和Two-way ANCOVA)、Tukey′s进修和主要素分析等惩办和比拟相应的数据，比拟纠正平均值前进修斜率的均一性。文中触及的非参数统计为G-进修。描绘性统计值用平均值 ± 要领误(界限)示意，显赫性水平建树为α=0.05。

最新伦理片 2 效果 2.1 鲶鱼方式特征的两性异形

共检测鲶鱼个体60尾，雌性个体27尾，雄性个体33尾，其基本描绘性统计见表 1。实验触及最小的雌性个体是体长为211.00 mm的怀卵个体，以此认定所检测的个体均为性熟习个体。牝牡性别比例合适1 ∶ 1(G-进修，G=0.60，df=1，P > 0.25)。

经进修，数据无需转机可平直进行参数统计。One-way ANOVA清晰，鲶鱼牝牡两性个体体长互异不显赫。以体长为协变量的One-way ANCOVA及后续的Tukey′s进修清晰，特定体长鲶鱼的雌性个体的眼间距和体高显赫大于雄性个体(P<0.05)，两性间其它局部特征不存在显赫的两性互异(表 1)。

2.2 胡子鲶方式特征的两性异形

共检测胡子鲶个体50尾，雌性个体23尾，雄性个体27尾，其基本描绘性统计见表 1。实验触及最小的雌性个体是体长为251.01 mm的怀卵个体，以此认定所检测的个体均为性熟习个体。牝牡性别比例合适1 ∶ 1(G-进修，G=0.32，df=1，P > 0.25)。

One-way ANOVA清晰，胡子鲶雌性个体体长显赫小于雄性个体。以体长为协变量的One-way ANCOVA及后续的Tukey′s进修清晰，特定体长的雌性个体的体高、腹鳍基前距和腹鳍臀鳍间距显赫大于雄性个体(P < 0.05)，雌性个体的臀鳍基长、尾柄高和尾鳍长显赫小于雄性个体(P<0.05)，两性间其它局部特征不存在显赫的两性互异(表 1)。

2.3 鲶鱼和胡子鲶方式特征的比拟

Two-way ANOVA清晰，胡子鲶体长显赫大于鲶鱼，性别及物种与性别的相互作用对体长影响不显赫(表 2)。以体长为协变量的Two-way ANCOVA清晰，胡子鲶的头长、头宽、吻长、眼间距、尾柄高、尾鳍长、背鳍基前距、背鳍基长、腹鳍基前距、腹鳍臀鳍间距、体重和去内脏体重显赫大于鲶鱼，头高、体高和臀鳍基长显赫小于鲶鱼(P<0.05)，物种间的其他方式特征变量互异不显赫；雌性个体的体高、背鳍基前距、腹鳍基前距和腹鳍臀鳍间距显赫大于雄性个体，臀鳍基长、尾柄高、尾鳍长和背鳍基长显赫小于雄性个体(P<0.05)，两性间的其他方式特征变量互异不显赫；物种与性别两因素的相互作用对体高、臀鳍基长、尾柄高、尾鳍长、背鳍基长和腹鳍臀鳍间距影响显赫(P<0.05)，对其余的方式特征变量影响不显赫(表 2)。

15个方式特征变量的主要素分析(Eigenvalue≥1)发现，前2个主要素共诠释68.4%的变异(表 3)。头宽、眼间距、尾柄高、尾鳍长、背鳍基前距、背鳍基长、腹鳍基前距和腹鳍臀鳍间距在第一主要素有较高的正负载总共，臀鳍基长在第一主要素有较高的负负载总共(诠释51.2%变异)；眼背面长在第二主要素有较高的负负载总共(诠释17.2%变异)(表 3)。物种间和牝牡两性间在第一和第二的分值互异显赫性见表 4。Two-way ANOVA清晰，胡子鲶在第一主要素和第二主要素的分值均显赫大于鲶鱼(P<0.05，图1)，牝牡两性的互异以及两因素的相互作用对分值的影响均不显赫(图1)。

2.4 怀卵数目与方式特征的干系性分析

本实验检测的鲶鱼雌性个体27尾，其中3尾个体已产。怀卵数目在5454 — 25428粒之间，平均为14449粒。总结分析标明，鲶鱼的怀卵数目与体长(r2= 0.21，F1，22 = 5.56，P<0.028)和体重(r2= 0.20，F1，22 = 5.54，P<0.028)总结关系显赫。

本实验检测的胡子鲶雌性个体23尾，怀卵数目在33985 — 98955粒之间，平均为68627粒。总结分析标明，胡子鲶的怀卵数目与体长(r2= 0.27，F1，21 = 7.76，P<0.012)和体重(r2= 0.18，F1，21 = 4.60，P<0.044)总结关系显赫。

经lne转机后的One-way ANCOVA及后续的纠正平均值Tukey′s进修清晰，特定体长的胡子鲶的产卵数目显赫大于鲶鱼(F1，44= 74.20，P<0.0001，图2)。

3 商讨 3.1 雄性大个体的进化机制

Darwin初度建议性遴荐是导致动物两性异形的主要机制，它经常针关于雄性个体，当性遴荐作用于雄性个体时将会对其局部雄性特征进行放大来进步交配的告捷率[6]；当存在雄脾气斗、精子竞争影响交配告捷率时，就出现大个体雄性的进化，同期阐发出雄性对后代的 保护[32， 33， 34]。举例，玫瑰軟梳鳚(Malacoctenus macropus)[35]、 蓝鳃太阳鱼(Lepomis macrochirus)[36]、三刺鱼(Gasterosteus aculeatus)[37]、沙地虾虎(Pomatoschistus minutus)[38]、沙塘鳢(Odontobutis obscurus)[31]等齐阐发出大个体雄性，具有筑巢、堤防邦畿、护卵等服侍行动。相关于鲶鱼而言，雄性胡子鲶有筑巢等行动[20， 23]，有意于大个体雄性的进化，本实验数据考证了这一假定。另外，倾向于大个体雄性的两性异形经常实践一夫多妻的交配体制，雄性通过竞争占有关键资源(如食品、避风港、筑巢)来加多接近雌性的契机，进步生息告捷率[39]。举例，一条坦伯拉鳳凰(T. temporalis)雄鱼规模内最多可达6条雌鱼[16]，一条凯利贝(Lamprologus callipterus)雄鱼规模内可多达30条只雌鱼[40]，它们均阐发出雄性大于雌性的两性异形。鲶鱼常分散洞居生涯[28]，而胡子鲶常数十只聚拢在沿路[26]，胡子鲶的群聚特色加重了雄性竞争，从而形成大个体雄性的进化。

生态因子可能为动物的个体大小两性异形提供了其他遴荐压力[41]，鲶鱼和胡子鲶鱼同属典型的底栖肉食性鱼类，但前者相对踱步广、个体较小，后者主要踱步于食品丰富的南边区域，个体较大，食性比鲶鱼广[20]，因此鲶鱼可能存在更为热烈的生态位竞争，一定经由扼制了个体大小两性异形的分化[17]。举例，Butler等东说念主发现蜥蜴的两性异形在物种珍稀的环境下比物种丰富的栖息地中更为显赫，其原因是种间竞争相对较弱[19]。这种遴荐压力强调了肉体大小上的两性异形更多地依赖于环境的各样性，从而使牝牡个体具有不同的生境偏好。

性遴荐压力和生态因子等在影响个体大小两性异形的同期，也影响动物个体的局部特征。鱼类躯干后部区域的神志互异主要存在于尾柄神志上，而尾柄被以为会影响鱼类的通顺类型、通顺阐发以及捕食战略。较长的尾柄经常与执续性拍浮联系，而较粗的尾柄则会产生巨大的推能源，与疾速性拍浮联系[42]。胡子鲶雄性个体的尾柄高显赫大于雌性，这可能有助于通过雄性个体通过爆发式拍浮进行规模行动。与此同期，鱼类的背鳍和臀鳍不仅在稳当拍浮和翻转时看成扼制翻腾通顺的均衡器，何况同期互助尾鳍产生推能源[43， 44， 45]。关于胡子鲶来说，雄性领有较大的臀鳍基长和尾鳍长也有助于其产生更大的自己互助停通顺技艺，从而有意于筑巢、格斗行动的发生。具有访佛生息习性的沙塘鳢(O.obscurus)雄性个体相似领有较大的尾柄宽和背鳍基长[31]。

3.2 雌性大个体的进化机制

食品可得性和养分状态可能对雌性个体生养力具有关键的影响，孕育和生息之间的能量分拨在一定经由上会抵制了大个体雌性的进化[31]。雌性个体生养力数据标明，特定体长的胡子鲶生养力显赫大于鲶鱼(图2)，可能是由于食品可得性和养分状态的互异，举例特定体长的胡子鲶的体重和去内脏体重显赫大于鲶鱼(表 2)；胡子鲶相对踱步于我国南边[20]，讲求的温度环境为胡子鲶提供更多的食品和发育等所需的环境温度。

总结分析标明，鲶鱼和胡子鲶雌性个体大小(体长和体重)与其个体生养力(怀卵数目)均呈显赫的正干系，这标明生养力遴荐有意于鲶鱼和胡子鲶形成较大的雌鱼[11， 46， 47]。协方差分析标明，特定体长的胡子鲶的生养力显赫高于鲶鱼(图2)。从局部特征洽商，鲶鱼有2项牝牡个体策画的互异，胡子鲶有7项牝牡个体策画的互异。主要素分析清晰了种间的空间踱步距离，同期清晰了胡子鲶更为显赫的种间互异(表 4，图1)。胡子鲶雌性个体的体高、背鳍基前距、腹鳍基前距、腹鳍臀鳍间距显赫大于雄性个体，标明了雌性个体通过局部特征的扩大来加多腹腔容量，以此进步个体生养力。

要而论之校园春色 亚洲色图，相关于鲶鱼，胡子鲶具有更显赫地个体大小和局部特征的两性异形。性遴荐是胡子鲶大个体雄性形成的主要原因，同期影响与通顺干系的尾部特征。生养力遴荐更多的影响与雌性胡子鲶较大腹腔容积干系的方式特征变异。环境因子、食品可得性和养分状态同期影响了个体大小两性异形的形成。

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